Les différentes formes d'azote

Les formes d’azote inorganiques

Dans le sol, nitrate et ammonium sont les deux principales formes d’azote inorganique disponibles pour la plante.

Les plantes non fixatrices de l’azote atmosphérique absorbent et assimilent ces deux formes d’azote anionique (NO3-) et cationique (NH4+).

• Dans les sols bien aérés, la nitrification est rapide : il en résulte une faible concentration en ammonium, le nitrate étant la principale source d’azote disponible pour les plantes.
• Dans les sols détrempés ou acides, l’ammonium s’accumule.

Les nitrates (NO3-) : principale forme d'azote minéral utilisée par les plantes supérieures

L'absorption de nitrate est un processus actif qui a un coût énergétique : la plante dépense de l'énergie pour absorber le nitrate.

Le nitrate s'accumule dans les vacuoles jusqu'à une limite qui résulte d'un équilibre avec les autres ions minéraux et des acides organiques.

Ensuite, le nitrate est réduit en ammonium, dans les feuilles ou dans les racines.

La réduction des nitrates en ammonium se fait en 2 étapes :

• Réduction des nitrates en nitrites, par l'action de la nitrate réductase ;
• puis réduction des nitrites en ammonium, par la nitrite réductase.

La réaction totale peut se symboliser ainsi : NO3-  —> 2e- —> NO2-  —> 6e —> NH4+

💡 Au cours de ce processus, la plante a besoin d'avoir des cofacteurs de la réaction enzymatique et donc d'autres éléments minéraux que l'azote :

• Nitrate réductase : besoin en composés contenant Mo et Co ;
• Nitrite réductase : besoin en composés contenant Fe et S.

Cette réaction a 3 conséquences :

• Augmentation du pH de la solution du sol, car elle capte des ions H+. Chaque ion nitrate réduit en ammoniac produit un ion OH−. Afin de maintenir un pH équilibré, la plante doit soit l'excréter dans le milieu environnant, soit le neutraliser avec des acides organiques. Il en résulte que le milieu autour des racines des plantes devient alcalin lorsqu'elles absorbent les nitrates.
• Turgescence = gonflement des cellules. La plante apporte de l'eau dans les cellules du feuillage, ce qui entraîne des parois plus fines et augmente les risques d'attaques de ravageurs (maladies fongiques par exemple).
• Pour maintenir l'équilibre ionique, chaque NO3− absorbé dans la racine doit s'accompagner soit de l'absorption d'un cation, soit de l'excrétion d'un anion. Les plantes peuvent absorber des cations comme K+, Na+, Ca2+ et Mg2+ pour correspondre exactement à chaque nitrate absorbé et les stocker sous forme de sels d'acides organiques comme le malate et l'oxalate. Si ces cations sont en manque pour maintenir l’équilibre, une déficience peut apparaître dans ce processus de réduction. L’accumulation des nitrates dans la plante peut influer sur la sensibilité de la plante aux pathogènes.

L'ammonium (NH4+)

L’ammonium est principalement assimilé dans les racines. Il est incorporé dans les acides aminés par la glutamine synthétase et la glutamate synthase (enzymes dérivées d'acides aminés).

• Le NH4+ provient de la dégradation d’azote organique.
• NH4+ est riche en énergie, il est rapidement utilisé par les bactéries nitrificatrices.
• Ces transformations peuvent être inhibées si l’on inhibe le métabolisme des bactéries (chaleur, pH trop acide, manque d’oxygène).

L’absorption de NH4+ peut avoir deux effets :

• L’acidification du milieu : le gradient de pH autour de la racine a une incidence sur la microflore. La microflore est peu existante en milieu acide, donc on aura peu de transformations d’azote minéral en azote organique.
• Le syndrome ammoniacal : lorsque l'azote ammoniacal est en quantité suffisante dans le sol, la plante se nourrit préférentiellement d’ammonium. Par corollaire, comme l'ammonium est un cation, sa présence entraîne une compétition avec d'autres cations (calcium, potassium, magnésium). Un équilibre ne se crée pas et la nutrition des cultures est impactée. Par exemple, une plantule de maïs absorbe préférentiellement l'azote ammoniacal plutôt que l'azote nitrique, et ceci d'autant plus facilement que la teneur du sol en Ca2+, K+, Mg2+ est faible. La fertilisation à base d'ammoniac, d'urée ou d'amendement organique dans un contexte de basses températures ne favorise pas la transformation d'azote ammoniacal en azote nitrique (nitrification). La faiblesse du rayonnement pendant cette phase de 3 à 6 feuilles ne permet pas une activité photosynthétique suffisante et la métabolisation de l'azote ammoniacal absorbé.

La nutrition mixte

• La double absorption (NO3- / NH4+) permet un équilibre du pH. La nutrition mixte résout le problème de l’acidification de la rhizosphère.
• L’absorption de l'ammonium permet l’absorption des sucres libres, qui activent la photosynthèse.

L'urée

• L'urée doit d’abord être transformée par une enzyme, l’uréase, en ammonium. La vitesse de transformation dépend de la température du sol. À 10°C, le processus dure quelques jours. Cette durée augmente si la température baisse. Ainsi, si de l’urée est épandue sur un sol froid, elle reste stable et n’est pas disponible pour les plantes. Lorsque les températures montent, la croissance des plantes démarre et la transformation de l’urée en ammonium augmente.
• Dans le sol, l’urée est transformée en ammonium. Une partie est alors fixée au complexe argilo-humique et une autre partie est transformée en nitrate par les micro-organismes. La minéralisation de l’urée dans le sol commence au printemps, dès que la température du sol augmente.
• Blé et maïs sont capables d’absorber l’urée sous sa forme moléculaire, et d’utiliser l’azote uréique pour assurer leur croissance. Chez les céréales, l’urée représente la source d’azote la moins efficace en termes de rendement par rapport à l’ammonium et nitrate. Les plantes alimentées avec de l’urée comme seule source d’azote présentent aussi des symptômes caractéristiques d’une limitation en azote. Ce manque d’azote n’est pas généré par une incapacité des plantes à assimiler l’azote issu de l’urée. Il naît plutôt consécutivement à une moindre efficacité d’absorption de l’urée par les racines.

L'azote organique : une alternative à creuser

Pendant longtemps, on a supposé que l'azote inorganique (sous forme de NH4+ et NO3−) était la seule source d'azote pour les plantes.

Cependant, depuis 20 ans, des recherches ont changé la donne. Les acides aminés sont désormais traités comme une autre source d'azote pour la majorité des plantes.

Cette étude de GIOSEFFI et al., sortie en 2011 et intitulée "Interactions entre l'absorption d'acides aminés et d'azote inorganique pour le blé" a conclu que l'azote organique peut constituer une source d'azote importante pour le blé et qu'il existe une interaction entre l'absorption de l'azote inorganique et organique.

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